El uso de la información genética en la gestión de la biodiversidad marina de islas oceánicas : el cangrejo moro "Grapsus adscensionis" en la Macaronesia

Abstract

La información genética como una herramienta de inferencia de procesos evolutivos que han operado en combinación con los mecanismos de dispersión y las condiciones oceanográficas puede ser útil para detectar la distribución geográfica actual de la variación genética y utilizarla con fines conservacionistas, atendiendo a la biodiversidad como una unidad compleja y jerárquica, cuyos niveles jerárquicos están interconectados a través de sus atributos (variación genética), procesos (procesos genéticos, dispersión) y patrones (estructura genética, divergencia). En el presente caso, se analizaron los niveles de variación genética de secuencias nucleotídicas de la región control del ADNmt de Grapsus adscensionis y su distribución geográfica en los archipiélagos de Azores, Madeira y Canarias para proponer medidas de gestión útiles en la conservación de la especie. Los niveles de variación genética detectados en la Macaronesia mostraron que Canarias fue el archipiélago más diversificado tanto en la diversidad de haplotipos (hd = 0.959) como de nucleótidos (π = 0.0054). Por el contrario, la isla de Madeira mostró la menor diversidad de haplotipos (hd = 0.866) y una diversidad nucleotídica intermedia (π = 0.0044), superior a la de Azores (π = 0.0037). Estos valores bajos de diversidad nucleotídica indicarían un efecto fundador, relacionado con una fuente de variación reducida durante el proceso de colonización en islas oceánicas, que ha condicionado la capacidad posterior de evolución de sus poblaciones. Así, la comparación de los valores de diversidad genética entre archipiélagos sugirió que la disponibilidad de hábitat de G. adscensionis y/o el tamaño y el número de islas que componen cada uno de los archipiélagos macaronesicos, han condicionado posiblemente el tamaño poblacional efectivo de las islas y, en consecuencia, en los niveles de diversidad genética detectados. Además, las señales genéticas de las glaciaciones del periodo cuaternario sobre las especies marinas en los archipiélagos macaronésicos se manifestaron a través de los niveles bajos de diversidad genética en Azores y en Madeira, aunque en esta última quizás no sólo reflejaron el efecto glaciar sobre los niveles de diversidad genética, sino también los efectos producidos por una menor disponibilidad de hábitat. No obstante, el carácter ancestral de Canarias se manifestó a través de la máxima diversidad genética detectada en la Región Macaronésica por este archipiélago más meridional. De hecho, la mayor estabilidad climática en estas islas durante las glaciaciones ha permitido mantener numerosos haplotipos privados, singulares así como unas frecuencias de haplotípicas equilibradas. La leve divergencia genética por un lado así como la conformación en estrella de la red de haplotipos y la estrecha relación entre los haplotipos principales entre los archipiélagos macaronésicos por otro sugirió una cohesión genética en la región, principalmente entre Azores y Madeira. El flujo genético habría mantenido la conectividad genética entre estos dos archipiélagos a lo largo de su historia evolutiva. Por el contrario, la significación del nivel de diferenciación genética entre Azores y Canarias (FST = 0.0653, p < 0.001) mostró que la conectividad genética entre estos archipiélagos fue menos intensa y frecuente. Al aplicar el conocimiento filogeográfico obtenido a la gestión de la especie apoyándose en el concepto de biodiversidad y atendiendo a escalas complementarias se establecieron dos figuras de protección: (i) La Región Macaronésica como una ESU bajo una escala global, siendo capaz de atender el papel que han tenido las islas macaronésicas en la evolución de las especies marinas litorales atlanto-mediterráneas durante la Crisis Messiniense del Mediterráneo y las oscilaciones climáticas del Cuaternario. (ii) En una escala regional, dos MU: Azores y Madeira (MU1) y Canarias (MU 2), cada una de ellas gestionadas independientemente.

Genetic information, as a tool for the inference of evolutionary processes which have operated in combination with dispersal and oceanographic conditions, can be useful to detect the current geographic distribution of genetic variation. Furthermore, it can be used for conservationist purposes when biodiversity is attended as a complex and hierarchical unit, which levels are linked through their attributes (genetic variation), processes (genetic processes, dispersal) and patterns (genetic structure, divergence). In this study, the levels of genetic variation of the control region of DNAmt of Grapsus adscensionis and their geographic distribution at Azores, Madeira and Canaries archipelagos were analyzed. Then, with this knowledge at hand, useful management measures for species conservation were proposed. The levels of genetic variation detected at the Macaronesia showed that the Canaries was the most diversified archipelago for both haplotype (hd = 0.959) and nucleotide (π = 0.0054) diversity. Conversely, Madeira island showed the lowest haplotype diversity (hd = 0.866) and an intermediate nucleotide diversity (π = 0.0044), higher than the one from Azores (π = 0.0037). These low values of nucleotide diversity showed a founder effect, related to a reduced source of genetic variation during the colonization process of oceanic islands, which has determined the posterior capacity of evolution of their populations. Therefore, the comparison of genetic diversity values among archipelagos suggested that G. adscensionis habitat availability, and/or the size and the number of islands of each archipelago, have determined the effective population size in the islands. Evenmore, the genetic effects of the quaternary ices ages at the macaronesian archipelagos were shown by the low levels of genetic diversity in Azores and Madeira. However, these values in Madeira could not only reflect the Ice ages effect on genetic diversity, but also the effects produced by reduced habitat availability. On the other hand, the ancestral nature of the Canaries was manifested by the highest genetic diversity levels of the Macaronesian Region at this southernmost archipelago. In fact, a higher environmental stability during the Ace ages at these islands maintained a large number of both private and unique haplotypes, as well as balanced haplotypic frequencies. Several signals suggested that gene flow would maintain the genetic connectivity among Azores and Madeira during their evolutionary history: the slight genetic divergence, the star conformation of the haplotype network and the close relationship among the most frequent haplotypes. On the contrary, the significant level of genetic differentiation among Azores and the Canary Islands (FST = 0.0653, p < 0.001), the most separated archipelagos in the region, would suggest that genetic connectivity was less intensive and frequent. Finally, when this philogeographic knowledge was applied to the species management at the region based on the biodiversity concept and attending to complementary scales, two figures of protection were established: (i) The Macaronesian Region as one ESU, under a global scale. This attended the role of the macaronesian islands in the evolution of Atlanto-mediterranean coastal marine species during both, the messinian crisis of the Mediterranean and the climatic oscillations in the quaternary. (ii) On a regional scale, two MUs: the one including Azores and Madeira (MU1) and the other including Canary Islands (MU2), each one with an independent management.