Magnitude and controls of N2 fixation in the subtropical Northeast Atlantic

Abstract

Biological N2 fixation contributes significantly to new production in the oligotrophic subtropical gyres, which cover ~50% of the world’s oceans. It was generally assumed that diazotrophy was restricted to the warm (>20ºC) and stratified surface waters of the tropical and subtropical oceans (<200 m). Nevertheless, recent evidence indicates that diazotrophic organisms are more diverse than it was previously thought, and able to fix N2 at higher latitudes and depths where the temperatures are colder. In the last decade intense research has been devoted to the study of N2 fixation rates and the diversity of diazotrophs in the different oceanic basins of the world. However, most of the studies have beenconcentrated in the western Atlantic Ocean, whereas its eastern half has been seldom studied. In this thesis N2 fixation and dissolved nitrogen release rates, as well as the diversity of diazotrophic organisms over different areas of the subtropical Northeast Atlantic, were studied considering the effect of various environmental factors (e.g. temperature, aerosols, nutrients). We found that N2 fixation rates in the eastern subtropical Atlantic are generally low compared to the western basin, although the eastern subtropical region provides >70% of the N2 fixed in the whole North Atlantic subtropical latitudinal band. Size-­‐fractionated experiments showed that unicellular diazotrophs (<10 μm fraction) predominate in these waters, as they typically contributed ~20-­‐90% to total N2 fixation. This was further confirmed by whole-­‐cell hybridization analyses, which indicated that the predominant diazotrophic forms usually ranged from <1 μm to 3 μm in size. Moreover, analyses of the nifH gene revealed that UCYN-­‐A diazotrophs are especially abundant in these waters. The deposition of atmospheric dust over the Canary Islands waters had a differential effect on N2 fixation rates by different groups: the diazotrophic activity of unicellular diazotrophs was enhanced after a dust deposition peak, while other diazotrophs such as Trichodesmium seemed to be unaffected. Also, proxies of atmospheric dust presence were significantly correlated with N2 fixation rates in a long transect over the subtropical North Atlantic, confirming the enhancing effect of atmospheric dust on diazotrophic activity. The release of recently fixed N2 as DON was measured using stable isotope techniques. We found that cultured unicellular diazotrophs do not release DON significantly (only ~1% of the total N2 fixed), while natural populations release ~23%. Finally, the comparison of N2 fixation rates with new production rates indicated that the relative contribution of diazotrophy to biological production in our study area is low (<1%), at least in surface waters (<100 m). This result canchange however if N2 fixation measurements are extended to higher depths, where recently discovered heterotrophic diazotrophs thrive.

La fijación de N2 biológica contribuye significativamente a la producción nueva en los giros subtropicales oligotróficos, que cubren ~50% del océano global. Hasta hace poco se asumía que la actividad diazotrófica estaba restringida a las aguas superficiales de los océanos tropicales y subtropicales (<200 m), pero sin embargo, estudios recientes demuestran que los organismos diazótrofos son más diversos de lo que se creía, y pueden fijar N2 a latitudes y profundidades donde las temperaturas son más frías. En la última década se ha invertido mucho esfuerzo científico en medir tasas de fijación de N2 y estudiar la diversidad de diazótrofos por todos los océanos. A pesar de ello, la mayoría de estos estudios se han centrado en el Atlántico Noroeste, quedando la mitad Nordeste mucho menos estudiada. En esta tesis nos hemos centrado en el Atlántico Nordeste subtropical para aportar nuevas medidas de tasas de fijación de N2, exudación de nitrógeno disuelto y diversidad de diazótrofos en esta zona, teniendo en cuenta el efecto de varios factores ambientales (e.g. temperatura, aerosoles, nutrientes). Hemos observado que las tasas de fijación de N2 en el Atlántico Nordeste subtropical son generalmente bajas, en comparación con la cuenca Oeste. A pesar de ello, la zona del Atlántico Este subtropical aporta >70% del N2 fijado en todo el rango latitudinal del Atlántico Norte subtropical. Mediante experimentos en los que las muestras se fraccionaban según tamaño, vimos que los diazótrofos unicelulares (<10 μm) predominan en estas aguas, ya que aportan un ~20-­‐90% a la fijación de N2 total. Mediante análisis de hibridación observamos que la mayoría de las células tenían un tamaño entre <1 μm y 3 μm. También, mediante análisis del gen nifH vimos que las cianobacterias unicelulares del grupo A (UCYN-­‐A) son la forma predominante en esta aguas. Además, estudiamos la deposición de polvo atmosférico sobre las islas Canarias, y comprobamos que afecta de forma distinta a distintos grupos de diazótrofos. Tras un evento de deposición de polvo atmosférico, la fijación de N2 en diazótrofos unicelulares aumentó ~90%, mientras que Trichodesmium pareció no verse afectado. En un transecto cruzando el Atlántico Norte sobre el paralelo 24.5ºN, también vimos que el AOD 550 nm (un indicador de presencia de polvo en la atmósfera) se correlaciona significativamente con las tasas de fijación de N2, de manera que podemos confirmar que los aerosoles tienen un efecto sobre la actividad diazotrófica. También hemos medido la exudación de DON mediante técnicas de isótopos estables. En diazótrofos unicelulares cultivados bajo condiciones óptimas de luz y temperatura, la exudación de DON apenas representa~1% del N2 fijado total. Sin embargo, poblaciones naturales de diazótrofos unicelulares exudan ~23%. En último lugar, comparamos las tasas de fijación de N2con tasas de producción nueva en nuestra zona de estudio, y comprobamos que las primeras aportan <1% a las segundas, al menos en aguas superficiales (<100 m). Este resultado podría verse modificado si las estimas de fijación de N2 se extendieran a mayores profundidades, donde habitan los recientemente descubiertos fijadores de N2 heterotróficos