Bioecología de Sepia bertheloti d'Orbigny, 1835 en la costa noroccidental africana

Abstract

La costa noroccidental africana es uno de los sistemas pesqueros más productivos del mundo, abarcando desde el estrecho de Gibraltar hasta Guinea-Bissau. Esta área forma parte de lo que se conoce como gran ecosistema marino de la Corriente de Canarias (CCLME), cuya característica más destacable son los diversos sistemas de afloramientos responsables de la alta productividad primaria, sostenida por masas de agua profundas, frías y cargadas de nutrientes, que ascienden a la superficie impulsadas por el transporte generado por la corriente y la intensidad de los vientos alisios. Esto hace que la diversidad de cefalópodos conocida para la CCLME, según su última actualización, esté conformada por 65 especies pertenecientes a 23 familias. Por su interés pesquero o comercial, destacan unas pocas especies tales como Octopus vulgaris, Loligo vulgaris, Sepia officinalis, Todarodes sagittatus, Alloteuthis africana, Todaropsis eblanae, Illex coindetti y Sepia hierreda, aunque algunas de estas, al igual que otras muchas, no son registradas de manera individualizada en las capturas, registrándose como Loligo spp., Omastrephidae spp. o Sepia spp. Esto también se debe a que los estudios biológicos y pesqueros de estas especies “secundarias” son escasos o ausentes, ya que el mayor esfuerzo científico se ha centrado en O. vulgaris, S. hierreda, S. officialis y T. sagittatus. En 2019 las capturas de cefalópodos en el área FAO 34 fue de 158.494 t, el 27% de las cuales fueron de sepias (también denominados chocos). Curiosamente, bajo la denominación de Sepia spp. se englobó el 99% de las capturas de choco en ese mismo año, abarcando especies como Sepia hierreda, S. bertheloti, S. elegans y S. orbingyana. Por ello, el objetivo de esta tesis doctoral es ampliar la información biológica y ecológica de una de estas especies “ocultas” en las estadísticas pesquera del área, concretamente de la sepia africana, Sepia bertheloti, con la finalidad de proporcionar información biológica que permita mejorar su conocimiento biológico y de su dinámica poblacional en la costa noroccidental africana. Para ello, se analizaron muestras de sepia africana procedentes de la pesca comercial en dos áreas, una de la costa norte (Marruecos) y la otra de la zona sur (Guinea-Bissau). Dentro de los objetivos específicos, se analizó la estimación de edad y su validación en sepias, con el propósito de confirmar la interpretación de la edad y del crecimiento en Sepia bertheloti, ya que estos parámetros son necesarios describir la dinámica poblacional de la especie y por tanto para mejorar la gestión de la pesquería. Además, se analizó la dieta y estrategia alimentaria de la especie a través de análisis de contenidos estomacales, para establecer las preferencias tróficas, las interacciones de la especie dentro del ecosistema. Finalmente, en esta tesis doctoral se analiza el sepión, ya que es una estructura resistente y que comúnmente se suele encontrar en las artes de pesca como residuo de la depredación. El sepión es una estructura útil para conocer el sexo de los individuos que han sido predados, pero también para realizar estimaciones de biomasas, al servir como predictor de la talla o peso de estos animales. En cuanto al material analizado, se obtuvieron un total de 1124 individuos de Sepia bertheloti para las dos áreas de estudio citadas. En Marruecos se obtuvieron 499 individuos mientras que de Guinea-Bissau fueron 625. Los ejemplares en Marruecos se obtuvieron de capturas realizadas entre julio-septiembre 2018 y enero 2020, mientras que en Guinea-Bissau las sepiolas se obtuvieron en capturas realizadas en julio 2019 y enero 2020. Los ejemplares se mantuvieron congelados desde la captura hasta su análisis en el laboratorio de la ULPGC. Los ejemplares de Marruecos presentaron un rango de tallas que osciló entre 50 y 138 mm de Longitud Dorsal del Manto (LDM), y un peso comprendido entre los 18,94 y los 206,98 gramos. En Guinea-Bissau, los ejemplares mostraron tallas más grandes, con una LDM comprendida entre los 32 y176 mm y un peso que osciló entre los 20,03 y los 456,61 gramos. La proporción de sexos fue de 1:0,27 en las muestras procedentes de Marruecos y de 1:0,45 en aquellas llegadas desde Guinea-Bissau, con un claro predominio de los machos en ambas áreas. Para la estimación de la edad se utilizó la mandíbula (pico), ya que estudios previos en cefalópodos bentónicos han demostrado su utilidad frente a otras estructuras como los estatolitos, cristalinos o sepión. Estas tres últimas estructuras se analizaron para ver su utilidad, aunque su patrón de incrementos observado no presentaba la suficiente constancia y consistencia para su uso en la determinación de la edad de la especie. Por ello, la mandíbula fue la estructura finalmente seleccionada, concretamente la mandíbula inferior por mostrar mejor visibilidad y constancia en el patrón de deposición de los incrementos (o marcas) de crecimiento de forma similar a los resultados validados en otros cefalópodos bentónicos. En primer lugar, para poder validar la periodicidad de deposición de los incrementos y, por tanto, de las edades estimadas en Sepia bertheloti, se utilizaron juveniles de sepia común (Sepia officinalis) de edad conocida para establecer una relación entre la edad real y las marcas de crecimiento en la zona del rostro de la mandíbula (Capitulo 2). El estudio se realizó cultivando los ejemplares a dos temperaturas distintas (18 y 21ºC), con objeto de estimar la posible influencia de la temperatura en la deposición de las marcas de crecimiento. Los individuos se cultivaron hasta los 31 días de vida. En este experimento se concluyó que en número de incrementos observados en el rostro de los juveniles se corresponde con la edad real (días de vida desde la eclosión) a ambas temperaturas, sin que se observaran cambios influenciados por este factor. El siguiente paso consistió en utilizar esta técnica para la estimación de la edad y crecimiento de adultos de Sepia bertheloti en las dos áreas de estudio (Capitulo 3). En el caso de los adultos, la técnica para la observación se modifica, ya que la mandíbula es mucho mas consistente y necesita ser cortada y pulida para una correcta observación de los incrementos. El área del pico analizada en adultos fue la misma que en juveniles (rostro), para así poder afirmar la deposición diaria de los incrementos. En este estudio se estimó la esperanza de vida de Sepia bertheloti en 14 meses. Las sepiolas procedentes de Marruecos presentaron una edad máxima estimada de 419 días, mientras que en aquellas provenientes de Guinea-Bissau la longevidad alcanzó los 433 días. En ambas, estas sepias presentaron un crecimiento alométrico negativo, y el modelo de crecimiento que mejor se adaptó para definir el desarrollo del conjunto de la población fue el modelo exponencial, aunque los patrones de crecimiento difirieron entre áreas. Los individuos procedentes de Guinea-Bissau presentaron curvas de crecimiento de mayor pendiente que las sepiolas capturadas en aguas de Marruecos. A su vez, los machos de cada área crecen más rápidos que las hembras. En el siguiente apartado se analizó la estructura del sepión de Sepia bertheloti, a través de su estudio morfométrico tradicional, con objeto de identificar posibles diferencias entre sexos y la viabilidad del uso de este órgano como estimador de biomasa (Capitulo 4). Para ello, únicamente se utilizaron los sepiones de individuos capturados en aguas de Marruecos, ya que los sepiones de los ejemplares procedentes de Guinea-Bissau no proporcionaron un numero viable como para obtener resultados satisfactorios en esa área. Esto se debe a que el sistema de pesca y/o procesado de las muestras a nivel comercial es muy agresivo, produciendo en más del 90% de los sepiones fracturas que imposibilitaban la obtención de las medidas necesarias para el análisis morfométrico. Así, en los sepiones de los ejemplares capturados en Marruecos, se tomaron un total de 8 medidas morfométricas. En términos generales, las hembras de Sepia bertheloti mostraron un sepión más ancho en relación con los machos. Gracias al índice gonadosomático, se pudo interpretar que las hembras adaptan su cuerpo para el desarrollo gonadal, y un sepión más ancho permite que la gónada femenina ocupe un mayor espacio en la cavidad paleal, con mayor capacidad para alojar los huevos. Para la estimación de biomasas, se aportan las ecuaciones potenciales de las 8 variables morfométricas analizadas respecto a la LDM, gracias a las cuales podremos estimar el peso de los individuos a partir de las dimensiones del sepión. El último apartado planteado en la tesis fue la determinación de la dieta y la estrategia alimentaria de Sepia bertheloti en ambas áreas de estudio (Capitulo 5). Aunque se dispuso de 1124 ejemplares, en el estudio de la dieta se utilizaron 1114. Esto se debe a que 10 de los individuos capturados mostraron su cavidad gástrica rota debido al sistema de pesca, descartándose estos ejemplares del análisis para evitar una malinterpretación de los resultados. El método finalmente utilizado fue el análisis visual de los contenidos estomacales. Los ejemplares de Marruecos mostraron una dieta compuesta por un total de 65 taxones, mientras que en aquellos de Guinea-Bissau solo se identificaron 49. En ambos casos el número de estómagos analizados fue suficiente para describir la dieta, tal y como indican las respectivas curvas acumulativas de especies. La dieta se ha descrito a través de la frecuencia de ocurrencia de las presas, su importancia numérica y su importancia gravimétrica. No se encontraron diferencias significativas en las categorías de las presas identificadas entre sexos o áreas de estudio, aunque sí se observaron diferencias en la riqueza, diversidad y abundancia de especies. Los individuos procedentes de Marruecos mostraron una media de 3,19 presas en los contenidos estomacales, mientras que en los estómagos analizados de sepiolas de Guinea-Bissau la media fue de 1,43 presas por estómago. En relación a grandes grupos taxonómicos, las presas más abundantes fueron los crustáceos seguido de los peces y cefalópodos. Los anfípodos gammaridos mostraron la mayor importancia de ocurrencia en ambas áreas de estudio. Además, en este apartado se analizó el espectro de su nicho ecológico, a través del índice de Levin’s y el grafico propuesto por Amundsen, y se define a Sepia bertheloti como especie omnívora con una dieta heterogénea, sin una estrategia alimentaria marcada como generalista o especialista. En función de la frecuencia de ocurrencia de las presas, la especie puede clasificarse como un consumidor segundario, ya que su nivel trófico medio fue 3,63 en Marruecos y 3,60 en Guinea-Bissau.