Las "medusas" como depredadoras y presas. Estudio de su metabolismo respiratorio y composición bioquímica

Abstract

El estudio del zooplancton ha sido siempre bastante crustaceocéntrico lo cual no es de extrañar ya que son componentes mayoritarios del zooplancton y sus exosqueletos les permiten no ser dañados tan gravemente durante los muestreos. Sin embargo, esto ha contribuido a que otros grupos también abundantes pasen más desapercibidos como es el caso del plancton gelatinoso. Los organismos de este grupo con su alto contenido en agua tienen una gran fragilidad. Además, el plancton gelatinoso puede alcanzar tamaños grandes que limitan su captura por métodos tradicionales de muestreo de plancton y aquellos muestreados son fácilmente dañados o destruidos en el proceso. Junto a esto a la hora de estudiar el contenido digestivo de un hipotético depredador, un organismo gelatinoso se descompondrá más rápidamente que, por ejemplo, el exoesqueleto de otras presas del grupo de los crustáceos. Todo ello ha contribuido al menosprecio del plancton gelatinoso tanto en su rol como depredador planctónico como de presa. En este trabajo se busca contribuir al, a veces escaso, conocimiento sobre algunos miembros del plancton gelatinoso y su rol como depredador y presa. En concreto, para estimar cuantitativamente el consumo de presas necesario para estos organismos se estudió su metabolismo respiratorio. Durante el trabajo se revisaron métodos convencionales de medida de respiración a través de la tasa de consumo de oxígeno empleando incubaciones y monitorizando la concentración de O2 mediante el método Winkler, electrodos u optodos. Luego estos resultados se compararon con medidas de la respiración empleando técnicas enzimáticas que no requieren de incubación ni de muestreo del organismo vivo como es el análisis cinético del sistema de transporte de electrones que controlan la actividad respiratoria a nivel celular. Con ello se buscó validar e incorporar una metodología alternativa que permitiese trabajar con estos frágiles organismos aun estando dañados durante el muestreo. A través del estudio de la respiración pudimos cuantificar la cantidad de carbono necesaria para satisfacer esta actividad metabólica. Además, se emplearon estas medidas para no solo investigar el flujo y la transformación de carbono sino también para estudiar las conversiones a nivel energético que tienen lugar en el medio marino. Por otro lado, para entender su importancia como presa se analizó su contenido en sustancias orgánicas como proteínas, lípidos y carbohidratos. El contenido en dichas sustancias se empleó también para estimar su contenido energético y arrojar luz sobre la depredación cada vez más estudiada que sufren estos organismos con un mayor contenido en agua que otras presas. Específicamente se trabajó sobre todo con dos especies de escifozoos (Aurelia aurita y Pelagia noctiluca) y dos especies de hidrozoos (Physalia physalis y Velella velella). Estas últimas han sido rara vez estudiadas a nivel de fisiología respiratoria o contenido orgánico. Por tanto, en este trabajo seguramente están presentes las primeras medidas documentadas de respiración y composición en dichos integrantes del pleuston. Por otro lado, el estudio de la respiración y composición de estos organismos nos ha permitido documentar los cambios sufridos a nivel bioquímico y metabólico además de morfológico durante la transición de Aurelia aurita de larva a juvenil (éfira a medusa) y durante prolongados periodos de inanición. Estos estudios ecofisiológicos podrían explicar en parte algunos de los mecanismos que permiten la supervivencia en condiciones adversas, como por ejemplo la inanición. Seguramente estos procesos han contribuido a que este tipo de organismos haya logrado un importante éxito evolutivo al sobrevivir con un diseño muy parecido desde los comienzos de la vida eucariota pluricelular compleja siendo uno de los primeros metazoos.

The study of zooplankton has always been quite crustacean focused which is not surprising as they are a major component of zooplankton and their exoskeletons allows them not to be so severely damaged during sampling. However, this has contributed to paucity of research on other groups that are also abundant. Gelatinous plankton is onesuch understudied group. The organisms of this group, with their high water content are very fragile. In addition, gelatinous plankton can reach large sizes that limit their capture by traditional plankton sampling techniques and those sampled are easily damaged or destroyed in the process. Together with this, when studying the digestive content of a hypothetical predator, a gelatinous organism will decompose faster than, for example, the exoskeleton of other prey of the crustacean group. All this has contributed to the disdain of gelatinous plankton both in its role as a planktonic predator and as a prey. Here, we seek to contribute to the, sometimes scarce, knowledge about some members of the gelatinous plankton and their roles as predator and prey. In particular, their respiratory metabolism was studied to quantitatively estimate their consumption of prey. During the work, conventional methods for measuring respiration through the rate of oxygen consumption were reviewed using incubations and monitoring the concentration of O2 by means of the Winkler method, electrodes or optodes. These results were then compared with respiration measurements using enzymatic techniques that do not require incubation or sampling of the living organism such as the kinetic analysis of the Electron Transport System (ETS) that controls respiratory activity at the cellular level. The aim was to validate and incorporate an alternative methodology that would allow working with these fragile organisms even if they were damaged during sampling. Using respiration results we were able to quantify the amount of carbon needed to satisfy this metabolic activity. In addition, these measures were used to not only investigate the flow and transformation of carbon but also to study the energy conversions that take place in the marine environment. On the other hand, in order to understand its importance as a prey, its content in organic substances such as proteins, lipids and carbohydrates was analysed. The content of these substances was also used to estimate their energy content and to shed light on the increasingly studied predation suffered by these organisms with a higher water content than other prey. Specifically, we worked mainly with two species of scyphozoans (Aurelia aurita and Pelagia noctiluca) and two species of hydrozoans (Physalia physalis and Velella velella). The latter have rarely been studied at the level of respiratory physiology or organic content. Therefore, this work probably contains come of the first documented measurements of respiration and composition in these pleuston members are surely present. On the other hand, the study of the respiration and composition of these organisms has allowed us to document the changes suffered at a biochemical and metabolic level as well as morphologically during Aurelia aurita's transition from larva to juvenile (ephyra to jellyfish) and during prolonged periods of starvation. These ecophysiological studies could partially explain some of the mechanisms that allow survival in adverse conditions, such as starvation. These processes have probably contributed to the significant evolutionary success of this type of organism, which has survived with a very similar design since the beginning of complex multicellular eukaryotic life, being one of the first metazoans.